ネオカリマスティクス

ネオカリマスティクス（Neocallimastigomycota）は絶対嫌気性の菌類の一群である。主に反芻動物の胃や盲腸などの消化器に存在する、いわゆるルーメン真菌である。門から目までは単型であり、ネオカリマスティクス科がタイプ属である Neocallimastix 属など6属を含む。

生活

ネオカリマスティクス門の菌類（以下ネオカリマスティクス）は、反芻動物の胃の中で運動性のある胞子（zoospore）の形で存在する。この胞子は鞭毛を持っており、最大で20本以上の鞭毛を持つ種もある。胞子は中心体を欠く。ネオカリマスティクスは草食動物の腸内細菌から遺伝子の水平伝播によって獲得したキシラナーゼやその他のグルカナーゼといった酵素を持っており、これらを利用して難消化性の繊維（線維）が優占する環境下で生活している。また消化管内のネオカリマスティクスは、宿主となっている草食動物の消化補助に寄与している。宿主動物の排泄物中にはネオカリマスティクスの休眠胞子が含まれており、宿主の移動と排泄を介して拡散していると考えられている。遊走子の形成に際してネオカリマスティクスは分実性であり、単心性のものと多心性のものの双方が含まれる（用語はツボカビ門を参照）。細胞分裂時の核膜は完全に残存する。

ネオカリマスティクスはエネルギー生産の場としてミトコンドリアを持たず、代わりに嫌気環境下で機能するハイドロジェノソームを備えている。ハイドロジェノソームは還元型のNADHを酸化型のNAD⁺へと嫌気的に酸化し、このエネルギーを用いてATPを産生するとともに水素を発生する。

培養

実験室内において、嫌気的条件下で純粋培養が行われている。寒天培地上では遊走細胞はシスト化し、発芽すると寒天培地に仮根状菌糸を発達させる。シストは内部で核分裂を行いながら膨大し、遊走子嚢となる。遊走子嚢は菌体との間に隔壁を形成して区分される。遊走子は遊走子嚢に出来た穴から泳ぎだし、寒天蜂状ではすぐにその周辺でシストを形成する。残された菌体からは新たな遊走子嚢が形成される。また培養条件によっては暗色に着色した休眠胞子嚢を形成する。この胞子嚢内部では核は複相であるとの推測があり、また発芽する前に減数分裂が行われるのではとも言われている。

分類

ネオカリマスティクス門は従前はツボカビ門の一目として位置付けられていた（Barr 2001など）。杉山（2005）でも本門はツボカビ門内の一群として位置付けられている。しかし 2007 年 の James らによる報告では、リボソームRNA配列（LSU、SSU、5.8S）を用いた分子系統解析から本門の独立性が強く示唆されており、Hibbett (2007) の総説でも独立の門として扱われている。

本門のツボカビ門からの独立性は形態形質からも支持されている。例えばネオカリマスティクスのリボソームは細胞質中で塊状になっているが、ツボカビ門の各目では分散しているか（Spizellomycetales）、もしくは集まって小胞体に囲まれている（Chytridiales、Monoblepharidales、Blastocladiales）。またネオカリマスティクスは脂質顆粒や中心体を持たない。ミトコンドリアの代わりにハイドロジェノソームを持つのもネオカリマスティクスのみである。

利用

ネオカリマスティクスはセルラーゼなどの分解酵素の産生能が高く、工業的利用も検討されている。また Neocallimastix frontalis と Methanosaeta concilii や Methanobacterium formicicum などのメタン菌群を混合培養し、セルロースからメタンを効率的に作る試みもなされている。

名称

ギリシア語において、"-mastix" は鞭（生物においてはしばしば鞭毛）を意味する言葉である。これに（各分類の階級名など）ラテン語の接尾辞が付くと "-mastig-" となる。これに従い、正しくは "Neocallimastigaceae" とされるべきネオカリマスティクス科は、原記載で誤って "Neocallimasticaceae" と綴られてしまった。現在では国際植物命名規約（現在は国際藻類・菌類・植物命名規約）の定める手続きに従い、この誤記は訂正されている。しかし、この誤った語幹を継承した "Neocallimasticales" などの誤綴は、多くの文献やウェブサイトに未だに残っている。

参考文献

• 『バイオディバーシティ・シリーズ（4）菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統』 杉山純多 編 裳華房（2005） ISBN 978-4785358273

関連項目

• ツボカビ門
• ハイドロジェノソーム